10 простых правил

Компьютеры находят применение при выполнении широкого круга производственных задач. Так, например, диспетчер на крупном заводе имеет в своём распоряжении автоматизированную систему контроля, обеспечивающую бесперебойную работу различных агрегатов. Компьютеры используются также для контроля за температурой и давлением при осуществлении различных производственных процессов. Когда повышение и понижение температуры или давления превышает допустимую норму, компьютер немедленно подаёт сигнал на регулирующее устройство, которое автоматически восстанавливает требуемые условия. Роботы Робот – это механическое устройство, управляемое компьютером. В отличие от роботов, которые можно увидеть в магазинах или в кино, промышленные роботы, как правило, не похожи на человека. Более того, часто это просто большие металлические ящики с длинными руками, приводимыми в действие механическим образом. Различные виды работ на заводах, скажем, такие, как на линиях сборки автомобилей, включают многократно повторяющиеся операции, например затягивание болтов или окраску деталей кузова. Работы выполняют повторяющиеся операции без тени неудовольствия или признаков усталости. Компьютеры ни на мгновение не теряют внимания к производственному процессу и не нуждаются в перерывах на обед. Роботы могут также выполнять работу, которая для людей оказывается слишком тяжёлой или даже вообще невозможной, например, в условиях сильной жары или лютого мороза. Они могут готовить опасные химические препараты, работать в сильнозагрязнённом воздухе и полнейшей темноте. Нередко один робот может заменить на заводе двух рабочих. В целом применение роботов способствует повышению производительности труда и снижению стоимости производства.

КОМПЬЮТЕР – ПОМОЩНИК КОНСТРУКТОРА

Вы когда-нибудь задумывались над тем, сколько времени и усилий требуется на разработку большого и сложного проекта, например самолёта, корабля, здания или моста? Такого рода проекты, как правило, представляют собой один из самых трудоёмких видов работ. Коллектив конструкторов и инженеров тратит месяцы на расчёты, изготовление чертежей и экспертизу сложных проектов. Сегодня, в век компьютера, конструкторы имеют возможность посвятить своё время целиком процессу конструирования, поскольку расчёты и подготовку чертежей машина “берёт на себя”. Для каких же типов проектов используется компьютер? Приведём два примера. Конструктор автомобилей исследует с помощью компьютера, как форма кузова влияет на рабочие характеристики автомобиля. С помощь таких устройств, как электронное перо и планшет, конструктор может быстро и легко вносить любые изменения в проект и тут же наблюдать результат на экране дисплея. Компьютер может представить какую-то часть чертежа в увеличенном масштабе или под различными углами зрения. Подобная техника позволяет испытывать большое количество проектных мощностей, не создавая каждый раз экспериментального макета. В результате экономятся время, и средства. Инженеры и архитекторы применяют компьютеры при проектировании официальных учреждений, торговых центров и других крупных зданий. Сначала они создают подробную наглядную модель, затем с помощью компьютера определяют форму, рассчитывают размеры, вес и т.д. и на основе полученных данных вносят соответствующие изменения в первоначальный проект. Допустим, что по проекту вес здания требует фундамента из особо высокопрочного материала. В этом случае авторы проекта уточняют свою модель и вновь проводят необходимые исследования. Они повторяют этот процесс до тех пор, пока не получат удовлетворительный со всех точек зрения результат.

ЭВМ В МАГАЗИНАХ САМООБСЛУЖИВАНИЯ

Представьте себе, что идёт 1979 год и вы. Вы работаете неполный рабочий день в качестве кассира в большом универмаге. Когда покупатели выкладывают отобранные ими покупки на прилавок, вы должны прочесть цену каждой покупки и ввести её в кассовый аппарат. Бывает, что на каком-то изделии цена не обозначена, и тогда вам приходится спрашивать её у контролёра. Это, конечно, замедляет процесс расчётов покупателями… А теперь вернёмся в наши дни. Вы по-прежнему работаете кассиров и в том же самом универмаге. Но как много здесь изменилось. Когда теперь покупатели выкладывают свои покупки на прилавок, вы пропускаете каждую из них через оптическое сканирующее устройство, которое считывает универсальный код, нанесённый на покупку. Универсальный код – это серия точек и цифр, по которым компьютер определяет, какое изделие покупателя; цена этого изделия хранится в памяти компьютера и высвечивается на маленьком экране, чтобы покупатель мог видеть стоимость своей покупки. Как только все отобранные товары прошли через оптическое сканирующее устройство, компьютер немедленно выдаёт общую стоимость купленных товаров. В этом случае окончательный расчёт с покупателями происходит намного быстрее, чем при использовании кассового аппарата. Применение компьютера не только позволяет существенно ускорить расчёт с покупателями, но и даёт возможность всё время держать под контролем количество проданного и имеющегося в наличии товара. Очевидно, что в недалёком будущем компьютеры станут играть ещё большую роль в жизни универсамов и их покупателей. В Японии уже существуют универсамы, где современная техника применяется для выполнения большинства операций, которые всегда выполнялись людьми. Так, роботы управляют паркованием машин на специальной стоянке возле универсама, приветствуют покупателей при входе в магазин(6 тысяч человек в день) и сообщают им о проводимой продаже по сниженным ценам. Даже мясной отдел имеет своего робота, который выполняет желания покупателей меньше чем за минуту. В тележки для продуктов вмонтированы калькуляторы, чтобы покупатель мог быстро ориентироваться в том, на какую сумму он отобрал продукты. Компьютер регулирует освящение и кондиционирование воздуха в помещении универсама. Оптическое сканирующее устройство ускоряет расчёт с покупателем и ведёт учет проданных и оставшихся в наличии товаров. При универсаме есть также комната, в которой детишки могут смотреть видеофильмы пока их родители делают покупки.

КОМПЬЮТЕРЫ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ

Представьте себе, что фермер решает вопрос о том, каких из имеющихся у него быков целесообразно оставить для разведения потомства и каких пустить не продажу. Используя микрокомпьютер, он вводит в него различные данные о физическом состоянии животных и тут же получает перечень лучших производителей своего стада. Хотя компьютеры в сельском хозяйстве, скорее исключение, чем правило, тем не менее, многие фермеры отдают им должное как необходимому инструменту. Имея компьютер, фермер может быстро и легко рассчитать требуемое количество семян для посева и количество удобрений. Компьютер помогает также фермеру планировать свой бюджет и вести учёт домашнего скота. На некоторых фермах применяются сложные электронные системы, управляющие подачей корма скоту. На основе полученной от них информации фермер может сделать заключение о том, что какое-то животное заболело, поскольку оно “лишилось аппетита”: выданная ему порция корма осталась нетронутой.

КОМПЬЮТЕРЫ В МЕДИЦИНЕ

Компьютеры находят широкое применение не только в учреждениях и на промышленных предприятиях, но и в медицине. Врачи, сёстры, а также фармацевты и представители других медицинских специальностей рассматривают компьютер как неотъемлемый инструмент их работы. Компьютер ставит диагноз Как часто вы болеете? Вероятно, у вас была простуда, ветрянка, болел живот? Если в этих случаях вы обращались к доктору, скорее всего он проводил осмотр быстро и достаточно эффективно. Однако медицина – это очень сложная наука. Существует множество болезней, каждая из которых имеет только ей присущие симптомы. Кроме того, существуют десятки болезней с одинаковыми и даже совсем одинаковыми симптомами. В подобных случаях врачу бывает трудно поставить точный диагноз. И здесь ему на помощь приходит компьютер. В настоящее время многие врачи используют компьютер в качестве помощника при постановке диагноза, т.е. для уточнения того, что именно болит у пациента. Для этого больной тщательно обследуется, результаты обследования сообщаются компьютеру. Через несколько минут компьютер сообщает, какой из сделанных анализов дал аномальный результат. При этом он может назвать возможный диагноз. Конечно, окончательное решение принимает врач, но компьютер ускоряет процесс принятия решения. Кроме того, поскольку компьютер может хранить в своей памяти значительно больше информации, чем человек, то необычное заболевание может быть установлено с её помощью значительно быстрее, чем без неё. Такой компьютер помогает врачу быстро и эффективно проводить профилактический осмотр. Например, прибор носящий название “сканирующая кошка” (CAT scaner),даёт точное изображение внутренних органов человека. Между прочим, такая “кошка” не имеет ничего общего с домашним животным на четырёх лапах. Это – сокращение от “computer-aided tomography” (компьютерная томография), а томография- это один из методов рентгеновского исследования. Компьютер лечит Представьте себе на мгновение человека, у которого случился сердечный приступ, и его увезли в больницу. Сейчас он чувствует себя неплохо, но всё ещё находится в отделении интенсивной терапии. Здесь он “подключен” к компьютеру, который следит за числом сердечных сокращений: если оно вдруг уменьшится до опасного уровня, компьютер немедленно сообщит об этом врачу или сестре. А вот другая ситуация. Вы пришли в аптеку, чтобы заказать лекарство от зубной боли. Аптека, в которую вы обратились, имеет вычислительную систему, где хранится история болезни каждого клиента этой аптеки. Прежде чем провизор отпустит вам лекарство, он посмотрит вашу историю болезни. Ага…Согласно “показаниям” компьютера, вы уже принимали другой препарат, который был выписан лечащим врачом. Сочетание этого препарата с лекарством, выписанным от зубной боли, может привести к нежелательным побочным явлениям. Поэтому провизор связывается со стоматологом, и тот рекомендует вам другое лекарство. Это всего лишь два примера того, как могут быть использованы компьютеры при лечении. Существует также множество других способов применения компьютеров для этих целей в госпиталях, клиниках и лабораториях. Приведём некоторые из них. - Компьютеры играют важную роль в медицинских исследованиях. Они позволяют установить, как влияет загрязнение воздуха на заболеваемость населения данного района. Кроме того, с их помощью можно изучать влияние ударов на различные части тела, в частности последствия удара при автомобильной катастрофе для черепа и позвоночника человека. - Банки медицинских данных позволяют медикам быть в курсе последних научных и практических достижений. - Сети ЭВМ используются для пересылки сообщений о донорских органах, в которых нуждаются больные, ожидающие операции трансплантации. - Вычислительная техника используется для обучения медицинских работников практическим навыкам. На этот раз компьютер выступает в качестве больного, которому требуется немедленная помощь. На основании симптомов, выданных компьютером, обучающийся должен определить курс лечения. Если он ошибся, компьютер сразу показывает это. - Компьютеры используются для создания карт, показывающих скорость распространения эпидемий. - Компьютеры хранят в своей памяти истории болезни пациентов, что освобождает врачей от бумажной работы, на которую уходит много времени, и позволяет больше времени уделять самим больным.

КОМПЬЮТЕР ПОМОГАЕТ ИНВАЛИДАМ

Одна из наиболее перспективных областей применения вычислительной техники связана с помощью инвалидам, т.е. слепым, глухим, людям, лишённым возможности передвигаться, или с другими физическими недостатками использовать компьютер для общения, оформления заказов на продукты и даже для проведения видеоигр. Например, люди, у которых парализованы руки, могут работать на компьютере с помощью ног, используя для этого ножной выключатель, напоминающий педаль электрической швейной машины. Инвалиды с парализованными руками, и ногами могут использовать устройства, которые вставляются в рот или прикрепляются к голове. Говорящий компьютер, или компьютер-синтезатор речи, позволяет слепым людям выполнять операции, которые невозможны без помощи компьютера. Благодаря компьютеру утраченную способность видеть они компенсируют способностью слышать. Для тех, кто частично утратил зрение, имеются устройства, воспроизводящие текст в увеличенном масштабе на специальном мониторе.

КОМПЬЮТЕРЫ В СФЕРЕ ОБРАЗОВАНИЯ

Сегодня многие учебные заведения не могут обходиться без компьютеров. Достаточно сказать, что с помощью компьютеров: - трёхлетние дети учатся различать предметы по их форме; - шести- и семилетние дети учатся читать и писать; - Выпускники школ готовятся к вступительным экзаменам в высшие учебные заведения; - Студенты исследуют, что произойдёт, если температура атомного реактора превысит допустимый предел. Почему же компьютеры не стали столь популярными средствами обучения? Во-первых, компьютер обладает “беспредельным терпением”: он будет повторять объяснения пять, десять и даже сто раз и всё это без признаков усталости и неудовольствия. Во-вторых, он позволяет выбрать тот темп обучения, который подходит именно вам, а не тем студентам, которые схватывают материал быстрее или медленнее, чем вы. И, в-третьих, когда вы сидите перед компьютером, он целиком и полностью занят только вами, т.е. “всё его внимание” – только вам. Кстати, вы отвечаете ему тем же, поскольку многие учебные программы не только познавательны, но и очень увлекательны.

МАШИННОЕ ОБУЧЕНИЕ

“Машинное обучение” – термин, обозначающий процесс обучения при помощи компьютера. Последний в этом случае выступает в роли “учителя”. В этом качестве может использоваться микрокомпьютер или терминал, являющийся частью электронной сети передачи данных. Процесс усвоения учебного материала поэтапно контролируется учителем, но если учебный материал даётся в виде пакета соответствующих программ ЭВМ, то его усвоение может контролироваться самим учащимся. Процесс обучения может строиться по-разному: машина может предложить текст для чтения, упражнения, задачи, а также вопросы для ответов. Машинное моделирование позволяет провести “страшные”, дорогие, длительные и другие реально невыполнимые или трудно выполнимые эксперименты. Например, можно научиться препарировать лягушку, управлять древней империей или отправиться поездом в путешествие по стране. Тогда процесс вашего обучения строится на том, что с помощью компьютера вы собираете информацию, принимаете решения и изучаете результаты, к которым они вас могут привести.

БАНК ДАННЫХ ПРАВООХРАНИТЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ

Способность компьютеров хранить большое количество информации используется правоохранительными органами для создания картотеки преступной деятельности. Электронные банки данных с соответствующей информацией легко доступны государственным и региональным следственным учреждениям всей страны. В таких банках могут храниться: - фамилии преступников и сведения о причинах ареста; - сведения о разыскиваемых и пропавших без вести людях; - сведения об автомобилях (в том числе о номерах их государственной регистрации), плавательных средствах и огнестрельном оружии; - сведения о похищенных вещах. Так, федеральное бюро расследования (ФБР) располагает общегосударственным банком данных, который известен как национальный центр криминалистической информации. При помощи компьютера через небольшие преступления удаётся “выйти” на крупные. Так, однажды водитель одной машины был остановлен за нарушение правил дорожного движения. Когда номерной знак его машины был проверен с помощью компьютера, оказалось, что автомобиль был украден в соседнем регионе, и, кроме того, благодаря компьютеру выяснилось, что водитель разыскивается в связи с ограблением банка. Он был немедленно арестован.

ТЕКСТОВЫЙ ПРОЦЕССОР ПИСАТЕЛЯ

Не так давно два популярных писателя США – Стивен Кинг и Петер Штрауб – решили объединиться и вместе написать рассказ. Единственной проблемой, мешавшей им осуществить это решение, было то, что они жили в разных штатах – Мэн и Коннектикут. Что же они сделали? Они стали работать вместе с помощью электроники, которая соединила их процессоры через модемы и телефонные линии. Объединение творческих усилий авторов окончилось успешно, их рассказ “Талисман” был опубликован в 1985 году. В последнее время всё больше и больше профессиональных писателей применяют текстовые процессоры для повышения качества и ускорения своей работы. Но не только новеллисты, подобные Кингу и Штраубу, но и журналисты, авторы технических текстов, сценаристы, авторы учебников (в том числе и авторы настоящей книги), а также многие другие используют компьютеры при работе с текстами. Текстовый процессор значительно облегчает редактирование и сверку текстов. Кроме того, он освобождает от необходимости перепечатки текстов и тем самым экономит время. Наконец, применение специальных программ помогает выявлять и устранять орфографические ошибки и синтаксические ошибки. Писатели, имеющие микрокомпьютеры, точно так же, могут соединяться с соответствующими банками данных. Конечно, это дополнительно экономит время, когда в процессе работы нужно провести какое-то исследование. Микрокомпьютеры писателей хранят их записи, освобождают от ведения бумажных дел, высылают счета на оплату принятых к публикации произведений.

КОМПЬЮТЕР ХУДОЖНИК

В руках художника компьютер становится инструментом для рисования. Иллюстраторы, дизайнеры, карикатуристы, кинематографисты считают, что вычислительная техника предоставляем им новые возможности в их творческой деятельности. С помощью таких средств, как графопостроитель, графический планшет, световое перо, художники создают многоцветные рисунки, графики, географические карты и диаграммы. Но почему всё же компьютеры популярны у профессиональных художников? Вы, наверное, уже догадались? Компьютер даёт художнику возможность легко и быстро вносить изменения и поправки в свои рисунки и диаграммы. Вы хотите, чтобы на рисунке мальчик был одет в красную рубашку, а не в синюю? Или чтобы автомобиль имел открывающийся верх, а не жесткий? Пожалуйста! Нет проблем. Электронная правка занимает куда меньше времени, чем правка ручная. Точно так же различные варианты сложных изображений могут быть сделаны в считанные минуты, и при этом нет необходимости каждый раз начинать работу сначала. Вы не находите, что между писателями и художниками возникает сходство, когда они начинают работать с компьютером? Несмотря на то, что одни создают тексты, а другие – изображения, и те и другие благодаря компьютерам вносят в своё творчество ускорение, гибкость и удобство.

КОМПЬЮТЕРЫ ДОМА

Скажите, можно ли представить жизнь без электричества? Многие из нас считают применение электричества само собой разумеющимся. Вам захотелось съесть кусочек поджаренного хлеба – включаете тостер. Вы хотите узнать прогноз погоды – включаете радио или телевизор. Вам надо сделать уборку дома – включаете пылесос и принимаетесь за дело. Многие современные условия для отдыха и комфорта были бы невозможными без электричества. А компьютер? Можете вы представить свою жизнь без компьютера? Кто-то, может, считает, что компьютер не является предметом первой необходимости в быту. Но это не так В последнее время вычислительная техника “проникла” в наш дом, причём не только в виде персонального компьютера, но и в виде “компьютера-невидимки”. В ближайшее время подобные невидимки могут стать такими же существенными элементами нашей жизни, как и электричество. Компьютер - невидимка Что представляет собой компьютер-невидимка? Это крохотный микропроцессор, который “спрятан” в окружающих вас предметах. У большинства людей дома один– два таких компьютера, у некоторых - больше. Вы думаете, что это не так? Тогда ознакомьтесь с перечнем предметов, в каждом из которых может быть микропроцессор: Электронные часы Телевизор Микроволновая плита Термостат Радиоприёмник Телефон Калькулятор Посудомойка Стиральная машина Швейная машина Фотокамера Пишущая машинка Стереофонический Телефонный ответчик Проигрыватель И это только начало. Например, можно приспособить к входной двери “звонок”, который будет исполнять музыку. Теперь осмотритесь внимательно вокруг. Как, по-вашему, какие устройства могут быть компьютеризированы в будущем?

ДОМАШНИЙ ПЕРСОНАЬЛНЫЙ КОМПЬЮТЕР

Большинство людей пока ещё не имеют персональных ЭВМ. Пока не имеют. Однако по мере снижения их стоимости всё больше и больше семей будет обзаводиться компьютерами. В самом деле, ведь ещё каких-нибудь десять лет назад ручной калькулятор стоил 60 долларов, и люди, которым он был действительно нужен, приходили в ужас. Сегодня же цена более мощного калькулятора в 10 раз меньше прежней, и даже малые дети пользуются им! Можно не сомневаться, что по прошествии десятилетия компьютеры получат такое же распространение как сейчас калькуляторы. Для каких же целей можно “заводить” дома персональный компьютер? Сейчас, например, некоторые семьи используют компьютер для поддержания нужной температуры и управления кондиционированием воздуха. Другие подключают к компьютерам поливки приусадебных участков. Микрокомпьютеры применяются для включения и выключения электрического освещения в соответствии с заданной программой, для системы охранной сигнализации и т.д. Используя домашний компьютер, соответствующие программные средства и периферийные устройства, можно: - играть в компьютерные игры; - вести каталог своих коллекций почтовых марок; - проводить обработку текстов при написании документов, писем и т.п.; - входить в электронные сети связи и связываться с банками данных; - рассчитывать рацион диетпитания; - обучаться иностранным языкам, изучать историю и другие предметы; - рисовать; - играть на “музыкальных инструментах”; - планировать занятия физкультурой; - составлять собственные программы. Этот список можно было бы продолжить, не говоря уже о том, что с годами он будет отражать новые возможности использования компьютеров.

Масштабы Геологического Времени

Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных по¬род, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавлива¬ется сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонто-логический метод, основы которого были заложены в конце XVIII — начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. проме¬жуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с воз¬ можностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст дан¬ной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологи¬ческого (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразова¬тельные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегу¬лярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших гео¬логических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр — «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет. Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и прододжительность (в млн. лет) Геологические эры Геологические периоды Геологические эпохи Абсолютный возраст Продолжитель¬ность Кайнозойская Четвертичный Голоцен(современность) 0,02 0,02 Плейстоцен 1050,5 1,5—2 Неогеновый Плиоцен 121 10 Миоцен 261 15-17 Палеогеновый Олигоцон 372 11-13 Эоцен 602 19-20 Палеоцен 673 9-10 Мезозойская Меловой Поздномеловая 1103 46—48 Раннемеловая 1375 22—24 Юрский Поздноюрская 1705 35-40 Среднеюрская и раннею рская 1955 15-20 Триасовый Позднетриасовая 2055 10-15 Среднетриасовая и раннетриасовая 23010 20—25 Палеозойская Пермский Позднопермская и средне-пермская 26010 30-35 Раннепермская 28510 20-25 Каменноуголь¬ный (карбон) Позднекамен-ноугольная и среднекаменноугольная 31010 25-30 Раннекамонноугольная 35010 35—40 Девонский Позднедевонская 36510 15-20 Среднодсвонская 38510 15-20 Раннедевонс-кая 40510 15—20 Силурийский Позднесилу-рийская и раннесилурийская 44010 35—45 Ордовикский Позднеордовикская, среднеордовикская,раннеордовикская 50015 45—65 Кембрийский Позднекемб-рийская 53015 25-30 Среднекемб-рийская и рап-некембрийская 57015 40-50 Протерозой¬ская Поздний про-терозой (рифей) Венд 65050 80-120 Поздний рифей 95050 250-350 Средний рифей 135050 350-450 Ранний рифей 160050 200-300 Ранний проте-розой 2600100 900—1100 Археозойская Более 4000 Более 1400 Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.

Отложения Криптозоя

Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Ро¬дезии, имеющих возраст 2,9—3,2 млрд. лет. Там обнаруже¬ны сле¬ды жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельст¬вует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы — водоросли. Очевидно, появление жизни на Зем¬ле должно было произойти значи¬тельно раньше,— может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад. Наиболее из-вестна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до несколь¬ких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 1—16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде —в кремнистых сланцах на северном бе¬регу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет. В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период. Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохран¬ности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в ко¬торых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напо¬минающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эволюция организ¬мов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот. Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные живот¬ные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интерес¬ных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на тер¬ритории СССР. Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадле¬жит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета. Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпре¬тируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется це¬лый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принад¬лежности. Это указывает на огромное распространение фау¬ны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время, Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возник¬новения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно рань¬ше — где-то в промежутке 700—900 млн. лет назад.

Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. меж¬ду криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным измене¬нием в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные ти¬пы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразо¬вания» на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадоч¬ных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием. Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

Арена Жизни в Палеозое

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на конти¬нент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (мор¬ские трансгрессии), и вновь отсту¬пало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней темпе¬ратурой и значи¬тельной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.

Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в прес¬ные водоемы. Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского пе¬риода были обильно населены пред¬ставителями различных групп жи¬вотных. Наиболее богата была дон¬ная фауна неглубоких морей, при-брежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные живот¬ные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп по¬липов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганиз¬мами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они раз¬личными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное пита¬ние было широко распространено среди древних животных, сохрани¬лось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные ор¬ганизмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря ри¬фы, подобно современным коралло¬вым полипам. Другие группы прикрепленных морских организмов, также пере¬живших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебель¬чатые иглокожие, представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих— своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминаю¬щих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внут-ренним строением. Замечательно, что с кем¬брийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного кон¬серватизма. С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон¬ных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти жи¬вотные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологи¬ческой летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии). Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие игло¬кожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же мол¬люсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал боль¬шой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвиж¬ность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие — наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростати¬ческий аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою пла¬вучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных уси¬лий. Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид опре¬делилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных вод¬ных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использо¬вать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступа-тельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя—хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно. После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападе¬ния и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) жи¬вотных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громад¬ное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообра¬зие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической ле¬тописи начиная с нижнего ордовика. Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; ве¬роятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордо¬вых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, пере-шли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрес¬сивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уни¬кального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подоб¬ные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость дан-ного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, ли¬шенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щи¬тами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и денти¬на). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно¬го дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта не¬большими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок. Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по¬ явились в палеонтологической лето¬писи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные дости¬жения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоя¬щих парных конечностей и усовер¬ шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные от¬носительно друг друга отделы, так что каждая дуга мог¬ла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с по¬мощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволив¬ший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновре-менно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособ¬ными выдержать «пресс» со стороны активных хищников— челюст¬норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб. Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища. У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочислен¬ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обыч¬ное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположен¬ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в прес¬ных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб

В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ жиз¬ни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищ¬никами, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx — дополнительного органа дыхания, по-зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тро¬пических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных— лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты с членистым стеб¬лем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были раз-личные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составляющие вто¬рой ярус лесной растительности и подлесок. Заселенние суши растениями положило начало почвообразо¬ванию с обогащением минеральных субстратов органическими ве¬ществами. К этому времени (силур — девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков. Особо сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы лег¬ко достигали яйцеклеток, тогда как в воздушной среде при неподвижно¬сти растений встреча гамет невоз¬можна без специальных приспособле¬ний, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. Растения этого времени представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой — кордаитами. Кордаиты были высокими деревьями, ство¬лы которых напоминали хвойные, но высоко расположенные кроны были образованы крупными (длиной до 1 м) цветообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии четко выраженной сезонности климата. Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших заболоченных территориях, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавщиеся в это время в разных районах земного шара, дали название каменноугольному периоду.

Появление животных на суше

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, пер¬выми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы, су¬ществовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гкляров, для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия (повышенная влажность, степень плотности) были в ка¬кой-то мере близки к таковым водной среды. В почве можно исполь¬зовать многие приспособления, сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенны¬ми обитателями. Жизнь в почве и разнообразных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитив¬ных современных групп наземных беспозвоночных. Приспособление животных к передвижению на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силой тяжести; во-вторых, равичня органов дыхания, способ- ийх усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекис¬лого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствую¬щих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела, которые максимально снижают потери воды через испарение, а также совершенствование органов выделения, ко¬торые должны выводить из организма секреты в предельно обезвоженной, форме.

Появление крылатых насекомых

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделен¬ные крыльями высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро¬ вания при падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7) Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их вы¬ход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответ¬ствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозво-ночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как про¬межуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить толь¬ко в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология ко¬торых во многом еще подобна таковой рыб, хотя ком¬плекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для пе¬рехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представлен¬ных в позднем палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза». Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зу-бов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин обра¬зовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко¬роченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными бес-позвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышен¬ной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли, по-видимому, от дру¬гих групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлинённым змеевидным те¬лом, лишенным конечностей (аистоподы), а также при¬чудливые пектридии, одно из семейств которых отлича¬лось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим реп¬тилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых пред¬ков пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмы¬кающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мел-кими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых. Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком¬плекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в пол¬ной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособле¬ний, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вен¬тиляции легких посредством движений грудной клетки. Оно сде¬лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства венти¬ляции легких, где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу). Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериаль¬ной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важней¬шие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали важнейшие пред¬посылки для полного овладения наземной средой обитания. Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутрен¬ него осеменения вместо характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек, защи¬щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических поврежде¬ний; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад¬лежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих жи¬вотных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у по¬следних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский пе¬риод стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, ве¬роятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугор¬чатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парей¬азавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Та¬кой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий под¬классу. Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозав¬ры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и ко¬роткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута склад¬ка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в термо¬регуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содейство¬вать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).

Появление Терапсид

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб¬ных рептилий — терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большин¬ства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь незна¬чительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид лок¬тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмы¬кающихся. Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего рода сабле¬зубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобра-зований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем которых была янгина. От эозухий возникли настоя¬щие ящерицы, у которых в связи с усилением подвиж-ности верхней челюсти редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней че-люсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, при-надлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Триас — Время Обновления Фауны