Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяе¬мые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла¬дали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повы¬шавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борь¬бе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, во¬преки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответ¬ствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин использует¬ся для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современ¬ных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата. Это, во-первых, способность выживать при значительно бо-лее высоких температурах тела, чем это возможно для потомков зве¬роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом реп¬тилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падаю¬щего света). Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обме¬на, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведе¬ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завро¬псид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая мле-копитающих. Логично предположить, что организация завропсид складыва¬лась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как зверо¬подобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были ши¬роко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым. За¬сушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энер¬гию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло. В немногих существовавших в триасе филогенетических ство¬лах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. разви¬тие комплекса признаков, характерных для высших амниот — мле¬копитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные во¬лосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных ка¬ким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основ¬ную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и раз¬витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях). Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и попереч¬ных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произош¬ли соответствующие перестройки че¬люстных мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюст¬ного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюст¬ных мышц было достигнуто при раз¬растании зубной кости нижней челю¬сти назад и вверх, с развитием высо¬кого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редук¬ции. Гипертрофия задней части зуб¬ной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью че¬репа. Между двумя этими костями по¬явилась суставоподобная связь, кото¬рая оказалась механически более эффективной опорой и осью враще¬ния для нижний челюсти, чем первич¬ный челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной су¬став, присущий среди всех позво¬ночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диаг-ностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного че¬люстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в каче¬стве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты. Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе. В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугор¬чатым, различавшимся по строению зубов и, ве¬роятно, по способам питания и пережевывания пищи. Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млеко-питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за суще¬ствование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Воз¬можно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и высо¬кой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойский млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, мог¬ли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов терморегуляции в еди¬ную систему; они не могли иметь достоянной температуры тела и про¬игрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата. В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно много¬численны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом. Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гаттерии. Широте распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были пре-образованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько на¬поминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними. В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драко¬нам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка, образующая крылья.