Отдел зеленые водоросли. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные зеленые водоросли. Классификация, особенности строения, питания, размножения. Представители. Роль в природе и хозяйстве.

Водоросли – обширная группа растительных организмов, включающая несколько отделов и около 30 тыс. видов. Размеры водорослей зависят от уровня их организации. Их тело может быть представлено одной клеткой или колонией клеток, или многоклеточным слоевищем. Настоящих тканей нет. Вегетативные органы также отсутствуют. Зеленые водоросли – самый многочисленный из всех отделов водорослей. Он насчитывает от 13 до 20 тыс. видов и включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды. Все они отличаются чистым зеленым цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и обусловленным преобладанием хлорофиллов над другими пигментами. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы a и b, ά- и β-каротины. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид отсутствует или имеется. Ундулиподии у подвижных форм в числе двух, четырех, реже многих; они одинаковой длины и одинакового строения. Клетки одноядерные и многоядерные, в большенстве покрыты целлюлозной и пектиновой оболочкой, редко голые. Наблюдаются изо- и гетероморфная смены поколений. Запасной продукт – крахмал, откладывающийся внутри хлоропластов, редко масло. Вследствие разнообразия строения зеленые водоросли делят на пять классов, в том числе вольвоксовые (основная форма вегетативного тела – подвижные жгутиковые клетки и колонии таких клеток), протококковые (основная форма вегетативного тела – неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток), улотриксовые (многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы). К зеленым водорослям примыкают наиболее сложно устроенные харовые водоросли, произошедшие от зеленых и выделяемые ныне в самостоятельный отдел. Большой род зеленых водорослей хламидомонада (Clamydomonas) включает около 320 видов одноклеточных организмов. Виды этого рода обитают в лужах, канавах и других пресных водоемах. При массовом их развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Хламидомонады имеют эллипсоидальную форму клетки с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от которого отходят два разных по длине ундулиподия. Оболочка обычно плотно прилегает к протопласту. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт, в который погружены переноид, пигментный «глазок» и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки (рис.1). При подсыхании водоема хламидомонады теряют ундулиподии, стенки их ослизняются, и в таком неподвижном состоянии они размножаются. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают ундулиподии и возвращаются к монадному состоянию. При половом размножении у большинства видов хламидомонад в клетках образуются одинаковые гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших размеров и в большем числе. Для некоторых видов характера гетерогамия или оогамия. К классу вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители отдела, имеющие жгутики и сохраняющие подвижность в течение всей жизни. Произошли вольвоксовые от примитивных амебоидных форм. Большинство вольвоксовых – одноклеточные организмы, но некоторые виды представляют собой колонии (рис 2). Клетки одноклеточных и колониальных форм содержат одно ядро. Размножение – бесполым и половым путем. При половом размножении в результате слияния гамет образуется диплоидная зигота. Зигота делится путем митоза. Последующее деления приводят к образованию шаровидного тела вольвокса, состоящего из гаплоидных клеток. Вольвокс (Volvox) (рис.2) – колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму (2-3мм в диаметре). Колонии вольвокса состоят из многих (500-60 000) клеток, расположенных по периферии шара в один слой. Внутренняя полость шара занята слизью. Каждая клетка снабжена двумя ундулипоидами, направленными кнаружи шара, и по своему строению напоминают клетку хламидомонады. Это вегетативные клетки, выполняющие функции питания и движения, но не способные к размножению. Движение колоний вольвокса вполне координированное, так как клетки не изолированы друг от друга, а соединены с помощью цитоплазматических тяжей, проходящих через клеточные стенки. Кроме вегетативных имеются специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием ундулиподий, выполняющие функции полового размножения. Вегетативное размножение у вольвоксов осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских клетках путем последовательных продольных делений их протопластов. Затем дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. При половом размножении часть специализированных клеток преобразуется в женские оогонии, в которых развиваются яйцеклетки. В других, также специализированных клетках, развивается большое число мужских гамет – сперматозоидов. Группа сперматозоидов отделяется от материнского организма, подплывает к другой особи и распадается на отдельные сперматозоиды, которые, проникая в оогонии, оплодотворяют яйцеклетки. В результате слияния гамет образуется диплоидная зигота, называемая ооспорой. Ооспора прорастает (обычно весной): содержимое ее претерпевает мейоз, а затем – многократное деление. В результате возникает пластинка гаплоидных клеток, после чего постепенно формируется новое шаровидное тело вольвокса. Таким образом, у вольвокса основной цикл развития проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота. Представители рода хлорелла также широко распространены в пресных водах, морях, на сырой земле, коре деревьев. Их шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хлоропласт и одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей – автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения. Относится к числу полезнейших водорослей, так как в сухом веществе содержит до 50 полноценных белков, жирных масел, витамины В, С и К. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма. Вследствие широкого распространения и способности к быстрому размножению вольвоксовые играют существенную роль в круговороте веществ в природе. Они активно участвуют в очистке загрязненных и стоячих вод, в формировании озерного ила – сапропеля, служат источником пищи для многих видов мелких беспозвоночных животных. Произошли вольвоксовые от примитивных амебоидных форм. Большое значение имеют два направления эволюции вольвоксовых. Первые – усложнение строения слоевища путем дифференциации клеток на вегетативные и репродуктивные. Это один из возможных путей возникновения многоклеточных организмов. Второй – утрата подвижности в вегетативной фазе жизненного цикла. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей, а от них – через нитчатые и пластинчатые многоклеточные водоросли – к наземным зеленым растениям. Многочисленные виды спирогер обитают в пресных водах и примечательны половым процессом типа конъюгации. Их нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных клеток. Растет спирогера за счет деления клеток, которое происходит обычно ночью. Сначала делится ядро, затем как бы перешнуровывается сама клетка. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей на отдельные участки, иногда даже на отдельные клетки. При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг другу. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срастающиеся концами. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются и получается сквозной канал, через который сжавшееся содержимое одной клетки в течение нескольких минут перемещается в другую и сливается с ее протопластом, тоже сжавшимся к этому времени. Образовавшаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота округляется, формируется толстая трехслойная оболочка и вся клетка переходит в состояние покоя. При проростании зиготы происходит редукционное деление. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее только зигота (рис.3). Особое строение имеют некоторые зеленые водоросли, относящиеся к классу сифоновых, характеризующиеся сифональным типом тела. Отличительная черта – отсутствие клеточных перегородок в теле растения. Внешне сифоновые нередко имитируют листостебельные растения. Таллом часто крупных размеров, иногда достигает 25-50см в длину, одет толстой оболочкой, под которой находится постенный слой цитоплазмы, изнутри граничащий с непрерывной вакуолью и содержащий много ядер. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к образованию сложно устроенных и крупных слоевищ с дифференциацией их на ткани. Это произошло при освоении зелеными водорослями суши и развитии высших наземных растений.