Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использо¬вать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступа-тельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя—хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно. После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападе¬ния и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) жи¬вотных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громад¬ное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообра¬зие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической ле¬тописи начиная с нижнего ордовика. Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; ве¬роятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордо¬вых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, пере-шли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрес¬сивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уни¬кального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подоб¬ные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость дан-ного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, ли¬шенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щи¬тами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и денти¬на). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно¬го дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта не¬большими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок. Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по¬ явились в палеонтологической лето¬писи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные дости¬жения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоя¬щих парных конечностей и усовер¬ шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные от¬носительно друг друга отделы, так что каждая дуга мог¬ла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с по¬мощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволив¬ший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновре-менно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособ¬ными выдержать «пресс» со стороны активных хищников— челюст¬норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб. Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища. У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочислен¬ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обыч¬ное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположен¬ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в прес¬ных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.