Развитие Жизни в Палеогене

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были пред¬ставлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родствен¬ные прототериям — однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и дру¬гой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительна небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности. К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились вce основные отряды кайнозойских млекопитающих. От примитивных насекомоядных плацентарных позвикли всеяд¬ные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными — кондиляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—-180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки. Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающи¬ми эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (на¬ пример, у уинтатерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрес¬сивными группами копытных, которую диноцераты проиграли бла¬годаря общему консерватизму, своей организации, в частности сохра¬нению относительно небольшого головного мозга. В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, гры¬зуны, и ряд других. Их быст¬рая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов. Своеобразным убежищем для не¬которых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена обо¬собилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо¬вал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими¬тивный уровень организации. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эво¬люции этого отряда была, по-види¬мому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло¬гической летописи. Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими живот¬ными, у которых уже начались из¬менения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи¬вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), дости¬гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, пар¬ные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины. Титанотерии вымер¬ли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и нео¬гене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволю¬ционных преобразований приводил к формированию механически несо-вершенной конструкции конечнос¬тей (редук¬ция пальцев опережала преобразова¬ния запястья и предплюсны), которая не обеспечивала над¬лежащего перераспределения нагру¬зок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадап¬тивные (В. О. Ковалев¬ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся при¬способление несет в себе предпосыл¬ки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; послед-ние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем выми¬рали. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от по¬добных внутренних противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда явля-ются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив¬ные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед-ствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.